Loading

OBSAH


1. Hydrologický cyklus

Voda a sluneční energie jsou základem fungování všech systémů na Zemi. Hydrologický cyklus je základem fungování všech biogeochemických cyklů

• oceány 98,8%
• ledovce, polární led 1,2%
• podzemní voda 0,018%
• pevninské vody 0,002%
• pára v atmosféře 0,001%

dva hydrické biocykly:

1) limnický (sladkovodní) biocyklus
• ~ 2% povrchu Země, rychlý koloběh
• doba obměny v dnech, výjimečně v rocích
2) marinní (mořský) biocyklus
• 70,8% povrchu Země,
• doba obměny vody ~ 104 roků

Cyklus vody na souši
- Hydrologický cyklus je základem fungování všech biogeochemických cyklů
- Sluneční energie (via evapotranspiraci - viz bilance energie a rozdělení energie v ekosystému) -Hydroloický cyklus (via biologické procesy – rozpouštní živin, transport) --Biogeochemické cykly

Cyklus:
evapotranspirace – atmosférický transport vodní páry (slun. záření, mraky) – srážky (sníh, děšť, led) – povrchový odtok + ledovce – prosakování – podpovrchový odtok – povrch. voda

Vstup:
- primárně srážky
- spodní voda -mokřady
- některé pouštní rostliny
- jezera a řeky
- srážení vodní páry
(např. ekosystémy s nízkými srážkami, ale častými mlhami,ekosystémy s velkým rozdílem teplot den x noc)

Hlavní zásobník půda v suchozemském ekosystému.

Voda v půdě:

•póry
•vazba na org. hmotu a jílové částice

Závislost na:
•Obsahu jílových minerálů
•Obsahu organické hmoty
•Hloubce profilu

bod vadnutí – kdy už rostlina nedokáže využít půdní vodu - bod vadnutí vyšší u jílů, než u písků
vodní potenciál půdy – schopnost vázat pevně vodu nedostupně pro rostliny. Nulový má dest. voda.

Vodní pára propouští sluneční záření ale nepropouští dlouhovlnné záření Země. Tím je nejvýznamnějším skleníkovým plynem a hraje významnou roli v globálním oteplování Země. Globální oteplování způsobené ostatními skleníkovými plyny zvyšuje množství vodní páry v atmosféře a tím i účinnost s jakou atmosféra pohlcuje dlouhovlnné záření. Tato „zpětná vazba vodních par“ vysvětluje, proč podnebí odpovídá tak citlivě na zvyšování emisí. Oteplování akceleruje hydrologický cyklus, zvyšuje evaporaci i srážky na globální úrovni, zvyšuje hladiny světových oceánů (odtávání ledovců).

Bilance vody:
Vstup: srážky (P)
Výstup: evapotranspirace (E), odtok do řek a oceánů (R)
Zásoba: spodní vody a půda (S)


Pohyb vody
- podél gradientu od míst s vysokou potenciální energií do míst s nízkou potenciální energií
- Energetický status vody závisí na koncentraci (osmotický potenciál) a tlaku
- Tlak: v přirozeném ekosystému převládají
hydrostatické síly: gravitační síly (gravitační potenciál)
síly vytvářené fyziologickými procesy v organismu
matriční síly: výsledkem adsorpce vody na površích

Interception = zachycení v porostu (uzavřený porost až ½), stem flow = stékání po kůře? (více steče po hladké kůře), throughfall = spad skrz rostliny, jehl. les zadrží více vody, než listnatý.

Pohyb rostlinou
- hnací síla je gradient vodního potenciálu
- k listům proti gravit. tlaku, tzn. turgorový protitlak nebo podtlak odparem.
- v atmosféře je nižší parciální tlak vodních par než v rostlině – výpar regulován stomaty (průduchy) – ven H2O a dovnitř CO2,

Ztráty:
- evapotranspirace a odtok, jejich poměr regionálně významný
Vlhké ekosystémy (porosty): Evapotranspirace se většinou v průběhu roku příliš nemění,
- Les odpaří více vody než křoviny a louky; největší odpar –jehličnatý les
Suché ekosystémy: Evapotranspirace limitována nedostatkem vody v půdě

Změny zásoby změnou retence půdy, hladin spod. vod, vegetace. Retence spodních vod i tisíce let, jiné izotopové složení. Přebytečná voda se vrací na povrch.

Vliv člověka: otevřený koloběh vody v zemědělské krajině, kdy ztráty živin rozpuštěných ve vodě, která nezadržována nenasycenou půdou.




něco navíc:
- chemické a biologické polutanty ve vodě a ovzduší:

HYDROLOGICKÝ CYKLUS
Přísun vody do jezer a řek ze srážek, povrchových přítoků a podzemních zdrojů je v rovnováze s odtoky, průsaky do podzemních vod a odparem. Jsou to proměnlivé veličiny, mění se v čase, závisí na místních geografických podmínkách, geomorfologii, podnebí…

3 základní fáze hydrologického cyklu – srážky, odpar a odtok. Zahrnují transport, dočasné „uložení“ a změnu fyzikálního stavu vody.

GLOBÁLNÍ CYKLUS VODY:
Odpar: Z půdy, oceánů a vodních povrchů. Hlavně ze srážek, rostlin, oceánů, jezer, toků, půd, a transpirací rostlin. Zhruba ½ sluneční energie, dopadající na povrch Země, je využita k odparu. Atmosférická vodní pára představuje pool vody s nejkratší dobou zdržení (necelých 9 dní). Nejmenší pool (cca 0,001%) s nejrychlejším obratem. Vodní pára je skleníkový plyn.

Srážky: Příjem rostlinami, odtok po povrchu do toků, infiltrace. Většina (až 80% se odpaří). Infiltrovaná voda může být uložena dočasně (průměrně cca 280 dní) jako půdní vlhkost, pak je taky odpařena. Část vody pronikne do hlubších vrstev a je uložena jako podzemní voda (prům. čas obnovy 300 let). Retenční časy podzemních vod jsou velmi různé, závisejí na vegetaci, složení půd a hornin, sklonových gradientech, klimatu… Podzemní voda je aktivně vyměňována s ostatními pooly vody, může být použita rostlinami, vytéct na povrch jako pramen nebo prosakovat do toků.
Z oceánů se odpaří víc vody, než se do nich srážkami vrátí, většina přísunu vody na kontinent pochází z odparu z oceánů.

Největší množství sladké vody je uloženo v ledovcovém pokryvu Antarktidy a Grónska.


Obr. 2 Globální bilance vody. V = objem vody v 1000 km3 , hodnoty u šipek = transport v 1000 km3, RT = retenční čas. (Wetzel, 2001)

Tab. 1 Průměrné odhady doby zdržení vody na zeměkouli (Opportunities in the hydrological sciences)

INTERFÁZE (ROZHRANÍ) : Vliv na cyklus živin, jsou to místa intenzivních přeměn látek, tedy i polutantů. Např. biofilmy, kde může dojít fyzikálně-chemickými procesy ke zvýšení koncentrace substrátu na povrchu částic (díky např. adsorpci). Rozhraní sediment – voda: imobilizace vs. uvolňování (sorpce, změna redox potenciálu).


2. Sladkovodní ekosystémy A)

- zde nejproduktivnější je fytoplankton bohatý na živiny

Teplotní závislost hustoty vody

• voda (bez rozpuštěných látek) má maximální hustotu = 1 při teplotě 3,94 °C
• voda teplejší i studenější je lehčí
• zvláště výrazně lehčí je po přechodu do tuhého skupenství = led
• výsledkem je 1)rozvrstvení vodních mas podle jejich teploty a 2) „zakrytí“ hladiny zamrzajících vodních ploch ledem

Jezera

široké rozmezí od pelagických až po mokřadní ekosystémy

hluboká jezera –ve středu strukturou podobná mořským ekosystémům, litorál (pobřeží) podobné mokřadům

Stratifikace stojatých vod :
• teplotní rozvrstvení stojatých vod má za následek i rozvrstvení dalších vlastností vody
• stratifikace je narušována činností větru
• v podmínkách odpovídajících mírnému pásu trvá jen po dobu vývoje teplot jedním směrem = letní a zimní měsíce
• dvakrát do roka dojde k cirkulaci


• Epilimnion : horní prohřátá a větrem promíchávaná vrstva, na jaře zpočátku slabá, postupně se prohlubuje
• Metalimnion : vrstva s rychlým poklesem teploty, v něm rozhraní s největší změnou teploty = skočná vrstva, termoklina
• Hypolimnion : hlubinné vody, s teplotou i v létě jen o málo vyšší než při promíchání

• Sezónní vývoj :

- jarní cirkulace obvykle po kratší dobu, u hladiny se rychle vytváří slabé epilimnion a postupně se prohlubuje zvětšuje se také teplotní rozdíl na termoklině
- na konci léta (chladné noci) začíná dlouhá podzimní cirkulace – trvá řadu měsíců, postupně zasáhne celý sloupec (při teplotách od asi 18 – 16 °C) a teplota klesá až po 4 °C
- za mrazů může hladina zamrznout, u dna stále mohou být 4 °C

Stratifikace dalších faktorů : světlo
Světlo do vody proniká jen omezeně, a to různé vlnové délky různě
- zákon Lambert-Beerův
Nejvíce se absorbuje červené (ještě více infračervené), nejméně zelené …
- vrstva 1 m vody absorbuje 65% červeného a jen 1% zeleného světla
• eufotická vrstva – překrývá se s epilimnionem, je zde sít primární produkce,vyšší fotosyntéza než respirace
• kompenzační bod = bod kdy se fotosyntéza a respirace vyrovnává = CO2 vyrobené a spotřebované je stejné
• afotická vrstva – vrstva kde již respirace převládá na fotosyntézou

Světlo je podmínkou života zelených organismů – ve stojatých vodách zejména jednobuněčné řasy (stovky druhů) a sinice (cyanobakterie)

Stratifikace dalších faktorů : kyslík
• Rozpuštěný plynný kyslík :
- organismy potřebují k dýchání, do vody se dostává jednak difusí přes hladinu, jednak je dodáván rostlinami při fotosynthese
- obojí se děje v horní vrstvě, proto u vod s dostatečným rozvojem autotrofů vždy více kyslíku u hladiny
- naopak v hypolimniu rozkladné procesy

• Protichůdné závislosti respirace a rozpustnosti plynného kyslíku na teplotě :
- respirace organismů roste s rostoucí teplotou, rozpustnost plynného kyslíku ve vodě klesá s rostoucí teplotou:
Stratifikace dalších faktorů : pH
• Koncentrace vodíkových iontů je složitým výsledkem rovnováhy jednotlivých forem hlavního určujícího činitele, oxidu uhličitého:
ve vodě buď jako rozpuštěný oxid uhličitý (nedisociovaná kyselina) nebo jako hydrogenuhličitanový či normální uhličitanový iont

Další faktory : oxid uhličitý
• Oxid uhličitý je zdrojem uhlíku pro autotrofní organismy
• Ve vodě je dobře rozpustný, ale za vysokého pH je pro autotrofy nedostupný
• Zatímco v terrestrických biotopech oxid uhličitý není limitujícím faktorem primární produkce, ve vodě je o něj kompetice a za vysokého pH nouze

Další faktory : sloučeniny dusíku
• Jsou dobře rozpustné a v různých vodách v různém množství, zejména jako:
- dusičnany
- amonný iont (ten za vysokého pH přejde na toxický amoniak !)
Obě formy pro autotrofy přijatelné, řasy většinou preferují amonný iont.
U nás dnes vysoký přísun z povodí do vod.

Další faktory : sloučeniny fosforu
• Ve vnitrozemských vodách pro autotrofy většinou limitující faktor jejich rozvoje
• Rozpustnost fosforečnanů závisí na kationtech – u některých kationtů (Fe, Mn, Al) na stupni oxidace
• Výsledkem je závislost vnitřního koloběhu P v jezeře na kyslíkových poměrech u dna – ty jsou zase výsledkem množství živin
Primární producenti stojatých vod:
• Ve volné vodě (limnetická zóna jezer) jsou to převážně jednobuněčné řasy (málo s několikabuněčnými cenobii) nebo sinice (Cyanobacterie) s koloniemi tvaru vláken z desítek až stovek buněk - fytoplankton
• Na jaře obvykle rychlý rozvoj několika málo druhů – zelené řasy, rozsivky nebo často kryptomonády
- pastva pro rozvoj herbivorů
• Pak obvykle výrazné vymizení autotrofů = „období čiré vody“ – sežráním nebo oddělením od živin v hlubinách stratifikací
• V létě sinice nebo jiné druhy řas

• V mělčích vodách kořenující ponořené cévnaté rostliny – zcela ponořené nebo vzplývavé
• Poblíž břehu kořenující emergentní (z vody vynořené) rostliny – „tvrdá“ vegetace až mokřadní plochy zarostlé bažinnými druhy
• Konsumovatelnost pro herbivory omezená
• Různá doba potřebná k vyprodukování rostlinné hmoty:
- u jednobuněčných řas malý počet dní, proto i malá jejich biomasa vytvoří za rok produkci v několika desítkách cyklů – a tedy většinu vyprodukované biomasy
-cévnaté rostliny většinou jedenkrát za celou sezónu

• dle původu – tektonická (izolace, hluboká, endemiti = izolovaná), říčního původu (mělká, periodické spojení s řekou), ledovcová (většinou propojena říčkami)
• hluboká v pelagiálu podobná mořím, mokřady jako litorál a pořeží
• více než 1,000 druhů, čili >10% celosvětového počtu druhů sladkovodních ryb, vzniklo ve dvou afrických jezerech, Viktoriině a Malawi, během posledního milionu let - převážně cichlidy
• cichlidy vyvinuly různé způsoby obživy, včetně seškrabování řasových porostů z kamenů (rock scrapers), filtraci zooplanktonu, pojídání měkkýšů poté, co rozdrtily jejich schránku (mollusc-crushers), lov jiných ryb (piscivores) či členovců (arthropod-eaters), vykusování šupin (scale-eaters) nebo ukusování ploutví jiným rybám (fin-chopper) - každý způsob obživy vyžaduje jinou morfologii ústního ústrojí
• řízení NPP
• limitace P (10x víc N vs. oceán)
• vertikální míchání - spodní vody bohaté na rozp. anorg. C
• eutrofizace (splachy) - vyšší spotřeba O2 i vyšší dekompozice, gradient O2, za horka nebo zimy často anaerobní zony (biomasa řas, více detritu)
• fixace N – řízena dostatkem Fe a Mo (ten je ovlivněn koncentrací molybdenanu, rozuštěnou OH, redukčníma podmínkama a negativně ovlivněn koncentrací síranu),nízký N/P poměr u obíhajících živin a přítokem;
- negativní obvlivnění kyslíkem a rozpuštěným anorganickým dusíkem
• přeměny C a živin v pelagiálu jako v moři, v litorálu jako v mokřadu
• fotosyntéza spotřebovává CO2 z dekompozice, v mělku i z kořenů

3. Sladkovodní ekosystémy B)

Tekoucí vody

• teorie říčního kontinua = podmínky se liší mezi horním, středním a dolním tokem
• horní tok – převládá respirace (zastínění okolní vegetací), hrubé pevné organické látky, převlávají filtrátoři a detritofágové, herbivoři (řasy), a predátoři v menším počtu, šířka toku začíná na asi 0,5 m
• střední tok – fotosyntéza převládá nad respirací, jemné částice OH, největší dyverzita, převládají filtrátoři a herbivoři (řasy), detritofágové a predátoři menší skupina, již cévnaté rostliny a bentos, kolem 10 m
• dolní tok – respirace převládá nad fotosyntézou (zákal), primární produkce limitována zákalem, filtrátoři (sedimentový) a v menšině (asi 8%) predátoři, fyto a zooplankton, hluboký sediment, více ryb

• produktivita řek řízena interakcí s terestrickým ekosystémem (vstup destritu a přístup světla = rostliny)
- zdroje organické hmoty a E – primární producenti, hrubý opad, jemné částice, rozpuštěné org. látky : jejich podíl a důležitost závisí na tom kudy a jak rychle řeka teče

Činnost řeky v říční nivě :
• Řeka vytváří v říční nivě změny polohy koryta – meandry, postupně oddělené tůně za povodně spojené s řekou.
• Překážka plynulého proudění odchýlí směr toku a vyvolá nesymetrické vymílání – výsledkem je vznik meandru.
• Po jeho protržení si řeka zkrátí cestu, meandr se oddělí jako slepé rameno.

• hlavní primární producent periphyton (přisedlé řasy a cévnaté rost.), ne plankton (ten se v řece neudrží)
• od horního toku ke spodnímu vrůstá zastoupení mikrofágů a klesá detritofágů a herbivorů, dravci zůstávají na stejném zastoupení

• Proudění v toku:
1) laminární – hladké bez víření, rovnoběžný plynulý pohyb částic
2) turbulentní – vířivý pohyb částic, vracející se částice

• tok živin – koncept spirálního toku živin (živiny se v tomto ekosystému rychle točí

Biologické procesy v toku:
• Dešťová voda přináší do toku soustavný přísun vyplavených živin a spláchnutých organických látek (nekromasy organismů) vytvořených v terrestrických biotopech povodí
• Vnesené organické látky jsou zapojovány do trofických řetězců a koloběhu látek v říčním kontinuu = proces samočištění : fyzikální, chemické i biologické děje
- oxidace
- činnost mikroorganismů (aerobní i anaerobní rozklad, mineralizace)

Adaptace k životu v proudu
• život v prostředí proudící vody vyžaduje adaptace organismů
• rostliny: řasy ve slizových povlacích, cévnaté r. kořenující a vzplývavé
• živočichové: v proudících úsecích buď schopni přichycení (ploché tělo, silné rozprostřené nohy, nebo příssavky) nebo vybaveni „zátěží“ v podobě schránky

• Ryby: tělo podle charakteru proudění
• v horních proudivých úsecích válcovité, protáhlé, schopné výkonného plavání
• v dolních úsecích tělo ploché, vysoké, plující pomalu
• v podélném profilu toku se mění druhové zastoupení ryb

• Rybí pásma :
čtyři pásma od pramene k ústí podle spádu a šířky toku, podle hlavních druhů ryb
- pstruhové, lipanové, parmové, cejnové

Splach látek z povodí
• závisí na charakteru povodí, zastoupení lesních porostů a zemědělských kultur, typu vegetace podél toku (trvalé luční porosty na březích zadržují splach)
• závisí na odtoku vody z povodí (průtoku v tocích)
• závisí na přísunu živin do povodí (množství průmyslových hnojiv)


Mokřady
• periodicky zaplavované do hladiny cca 2 m
• přeměny C – hl. anaerobní alkoholy, aldehydy, ketony, sulfan, methan a vzduchu (aerenchym - metan) transportovaného rostlinou do kořenů, vliv rostlin na anaerobní procesy – methanogeneze (mokřady, skládky, bachor, všude podobná reakce - archaebakterie)

CH3COOH ----> CO2 + CH4
CO2 + 4 H+ ----> CH4

• přirozeným zdrojem methanu (sulfanu tam, kde místo C je S): severské mokřady (tussock-tundra), delty velkých řek (Ganga, Okavango)
• nepřirozeným zdrojem: rumiště, dobytek, rýžoviště, spalování biomasy, těžba uhlí a pohoných paliv, skládky, eutrofizace – emise sklen. plynů se zvýší, zadržování živin se sníží
• spotřeba: oxidací v půdě (metanotrofové pH>4), s OH radikály v atm. (90%), ve stratosféře
• industriálem se konc. zdvojnásobila, 3. nejčastější sklen. plyn, účinnější, než CO2, v atmosféře retence 9 let
• hydrát methanu –
- Krystalická pevná látka tvořená molekulami metanu, které jsou obklopeny molekulami vody
- Stabilní díky působení tlaku a teploty, ale o kontrola stability a tvorby – málo poznatků
- Globálně – v hydrátech metanu může být vázáno 2x více C než v dosud využívaných zásobách paliv
- Uvolňování těchto zdrojů – souvislost s kolísáním klimatu v historii Země
- využití jako zdroje E???
- oblast kumulace – hlubinné oblasti podél pobřeží (hluboká vnitřní moře a jezera, pobřeí kontinentl, aktivní tektonická pásma), kontinenty v polárních oblastech

• antropogenní zdroje:
- Ropa a zemní plyn: pumpování plynu při průzkumu, čištění vybavení, netěsnosti potrubí
- Těžba uhlí:
- Pevné odpady: anaerobní rozklad na skládkách
- Pěstování rýže a dobytka
- Lesní požáry: přímé emise ze spalování ale i redukce rozlohy lesních půd

4. Koloběh uhlíku

• Dostupnost živin = hlavním limitním faktorem produktivity terestrických ekosystémů
• Příjem živin rostlinami - řízen zásobou dostupných živin v půdě
- difúzí (hlavní faktor řídící transport)
- tokem (bohaté půdy, mikroprvky)
- aktivním příjmem
• Pouze živiny v přímém kontaktu s živými buňkami
• Schopnost rostlin zvyšovat kapacitu příjmu živin

• Rostliny odpovídají na zvýšení dostupnosti živin hlavně zvýšením růstu a pouze málo zvýšením koncentrace.
• Poměr biomasy k množství N v opadu charakterizuje účinnost příjmu živin (čím vyšší, tím účinnější příjem).
• Rostliny jsou schopny vyrovnat se s novými podmínkami prostředí a změnit příjem živin během několika dní
• Re-alokace do kořenů v podmínkách limitace živinami jim umožňuje zvýšit růst kořenů a zvětšit jejich plochu
• Rostliny také zvyšují svou kapacitu přijímat živiny pomocí symbiotických asociací s mykorrhizními houbami a N2 fixujícími bakteriemi
• Dále mohou regulovat příjem tím, že mění kinetiku příjmu a maximalizují příjem nejvíce limitující živiny
• Existuje „trade off“ mezi maximálním investováním živin do nového růstu (rostoucí orgány obsahují hodně živin na jednotku biomasy) a efektivností, s jakou jsou živiny použity k tvorbě biomasy
• Rostliny produkují biomasu nejefektivněji ( tzn. tvoří nejvíce biomasy na jednotku spotřebované živiny) v podmínkách limitace živinami
• Účinnost příjmu živin (NUE= nutrient use efficiency=poměr živin k biomase v opadu) je maximalizována prodloužením života tkáně – tedy snížením ztrát
• Stárnutí je hlavním mechanismem ztrát živin a rostlina ho redukuje re-alokací – tak rostlina znovu využívá okolo 50% N, P a K
• Okolo 15% ročního vstupu živin do rostlin se do koloběhu vrací vymýváním z nadzemních částí nebo prostřednictvím herbivorů
• K velkým ztrátám živin dochází i po jakékoliv disturbanci (=narušení) ekosystému – odlesnění a zpětné zalesnění
čistá primární produkce = hrubá primální produkce – rostlinná respirace
NNP = GPP - Rrostl
čistá produkce ekosystému
NEP se přibližně rovná GPP – (Rrostl + Rheterotr + Fdisturb + Floužení)

ekologická stechiometrie – organismy mají různé požadavky na živiny (podle složení jejich biomasy)
příklad pro N:
rostliny: C/N poměr – vysoká variabilita (listy 15-50, kořeny 20-120)
živočichové : homeostatičtí (C/N 6-10)
mikroby: variabilita ovlivněna složením společenstva (C/N bakterie 4-8, houby 12-15)

všechny biogeochemické cykly ovlivněny lidskou aktivitou: nejvíce fosfor (400%), síra (113%), dusík (108%), uhlík (13%) a nejvíce ovlivnění došlo v sedimentech (200%)
- tři formy: amorfní, grafit, diamant, fullereny (umělé)
- izotopy 10C-16C
Krátkodobý cyklus: v časovém rozmezí 1000 let (fotosyntéza, respirace, pohyb CO2 na rozhraní atmosféra – oceán)
Dlouhodobý cyklus: přeměna C na uhličitany, uhlí, stabilizovanou půdní organickou hmotu, uvolňování zvětráváním hornin, dekompozicí, lidskou činností, od tisíců do miliónů let.

- ovlivňuje celý suchozemský ekosystém kde je limitující živina → ovlivňuje čistou primární produkci i čistou primární produkci ekosystému

hrubá primární produkce (GPP)
- vstup uhlíku = procesy fotosyntézy
- čistá fotosyntéza – čistý zisk C měřený na úrovni listu (účinnost využití světla u C3 asi 6%, u C4 asi 8%)
- využití světla = kvantové množství světla využité k fixaci jednotkového množství C
- stomata (=průduchy): dovnitř CO2, ven H2O a O2, uvnitř listu Rubisco a karboxylační enzimy
- regulace transpirace a vstupu CO2 – otevírání a zavírání průduchů (trade-off mezi ztrátou vody a spotřebou CO2)

- vliv abiotických faktorů na fotosyntézu:
-intenzita světla:
- změna aktivity chloroplastů a stomatální konduktance (=vodivosti)
- vysoká osvětlenost – otevření průduchů, nízká uzavření ⇒ udržování konstantní úrovně CO2 uvnitř listu
- využitelnost světla podobná u všech rostlin –mezi 6 a 8 %, pokud není limitace vodou, živinami nebo polutanty
- Z hlediska dnů a let a na úrovni porostu – aklimace rostlin (vlastnosti listů), adaptace (vlastnosti listů, světlomilné x stínomilné rostliny)-úhel listů
- osvětlené listy jsou silnější a mají méně chlorofilu než zastíněné
= fixace C různými ekosystémy (GPP) je jen málo ovlivněna dostupností světla
-vliv vody na vstup uhlíku – dostatek vody = do listu vstupuje dostatek CO2, nedostatek vody = nedostatek CO2
-LAI (=leaf area index): v porostu může být jen určitá maximální plocha listu na jednotku plochy (LAI) a ta je dána intezitou ozáření
- klíčový parametr ovlivňující procesy v ekosystému, protože významně ovlivňuje schopnost porostu fixovat C
- ovlivňuje také přenos energie, hydrologický cyklus a cykly ostatních živin
vliv teploty
- přestože je fotosyntéza citlivá na krátkodobé změny teploty, vlastnosti listů minimalizují rozdíly v teplotě listů mezi ekosystémy
= teplotní odpověď fotosyntézy je mezi ekosystémy podobná
- hlavní faktory ovlivňující GPP ekosystému
• dlouhodobý vliv: biota, čas, matečná hornina, podnebí
• krátkodobý vliv: listová plocha, dusík, délka sezóny, teploty, světlo, CO2
• interakce mezi dlouhodobým a krátkodobým vlivem: funkční typy rostlin, kvalita půd
- GPP = Σ fotosyntézy všech listů v ekosystému integrovaná na plochu (m2) a čas (rok)

Čistá primární produkce (NPP): NPP = GPP – respirace rostlin (=autotrofní respirace)
Respirace rostlin – tvoří relativně konstantní podíl GPP (úroveň ekosystému)
• dělí se na nadzemní (nadzemní část rostlin, mechy, řasy, lišejníky) a podzemní produkci (kořeny rostlin a rhizodepodie = odumřelé kořenové vlásky, organické kyseliny, AMK, sacharidy, slizové látky)
• fyziologická kontrola NPP
- krátkodobá (hodiny, dny): světlo a dostupnost vody = změny rychlosti fotosyntézy
- dlouhodobá (týdny, měsíce): dostupnost vody, živin a O2 v půdě → produkce hormonů → redukce rychlosti růstu → snížení potřeby C a živin → redukce LAI a fotosyntetické kapacity → redukce rychlosti růstu (opět)
• kontrola prostředím
- podnebí teplota, dostupnost vody a živin: louky a pouště (limitace hlavně vodou), tundra a boreální les (hlavně limitace dostupnosti živin a dusíkem)

Čistá produkce ekosystému (NEP) NEP = GPP – respirace rostlin – restirace půdy
- tok C v suchozemském ekosystému
- příjem C: fotosyntéza 50 % (GPP), biomasa asi 45% (NPP), opad a půdní organická hmota < 4% (NEP), humus a „černý“ C <1% - ztráty C: respirace rostlin 50%, respirace půdy asi 48%, epizodické disturbance (=oheň, vykácení, zemědělské obhospodařování) - obojí je čím víc procent tím rychlejší je to proces - zásoba C v suchozemských ekosystémech: atmosféra ↔ (tam -> fotosyntéza, zpět <- autotrofní respirace) biomasa -> opad -> půda -> půdní respirace (CO2) -> opět atmosféra
- z půdy vedou výstupy: nerozložené zbytky, mikrobní biomasa, mikrobní metabolity
- nejvíce půda téměř stejný jako součet atmosféra a biomasa
- C zdroje -> konzumace potravy -> buňka -> vylučování -> minerální látky
-> vylučování -> organické meziprodukty, exkrementy
-> respirace -> CO2
- heterotrofní respirace se zvyšuje úměrně se zvyšující se dekompozicí (vše až na respiraci je dekompozice) a dále se zvyšuje s NPP
- celková půdní respirace = autotrofní (kořeny) + heterotrofní (organismy)
- heterotrofní respirace půdy 40-60%
- organická hmota v půdě -> minerální podíl 94%, organická hmota 6%
-> organická hmota 6% = mrtvá organická hmota 84% (humus a nerozložené zbytky), kořeny 9%, organismy a dekompozitoři 7%
-> organismy a dekompozitoři 7% = bakterie včetně aktinomycet 45%, houby 25%, mikro-, mezo-, makro- a megafauna 26%
- bakterie včetně aktinomycet a houby zodpovídají za transformaci více než 95% veškeré org. hmoty v půdě
- průměrná doba zdržení celkového zásobníku C v půdě je 250 - 940 let
- Všichni heterotrofové nezávisle na velikosti či objemu se podílejí na spotřebě organické hmoty a živin v ní vázaných. Část spotřebovaného materiálu využívají ke stavbě svého těla a část je spotřebována (spálena) v katabolických procesech a přeměněna na oxid uhličitý

- hlavní faktory ovlivňující dekompozici na úrovni ekosystémů
- dlouhodobá kontrola: biota, čas, mateční hornina, klima
- střednědobá kontrola (interaktivní a nepřímá): zdroje půdy, funkční typy rostlin, NPP
- krátkodobá kontrola (přímá): kvalita uhlíku a drobných zbytků, drobné zbytky C/N, teplota vody, kyslík

- popis rychlosti dekompozice:
k = roční opad / celkové množství opadu k=rychlostní konstanta

Prostorové rozložení dekompozice:
Většina C, N a P v povrchových vrstvách, s největším:
•prokořeněním
•vstupem organické hmoty
•osídlením organismy

- nejrychlejší v povrchových vrstvách
- nejrychlejší v tropických deštných lesích, temperátní jehličnaté lesy mají limitaci teplotou a temperátní listnaté lesy mají limitaci teplotou a kvalitou opadu
- čím vyšší poměr obsahu ligninu k obsahu N, tím pomalejší rozklad
- srážky mají zvyšující vliv na dekompozici, ale pouze pokud nezačne převyšovat evapotranspirace nad srážkami

- chemické a fyzikální změny organické hmoty během dekompozice:
1. biologický rozklad organických molekul
velikost: velká……………………….……………….malá
chemické vlastnosti: chemicky labilní………………chemicky stabilní
dekompozitoři: mikrofauna, mikro- a mezofauna, bakterie, houby

2. Stabilizace
- sorpce/fyzikální ochrana
- agregace (=shlukování)
- chemické změny
- spalování


Zásobníky
• největším zásobníkem oceány, pak atm.
• půda, resp. horniny jako vápence a dolomity
• OH tvoří mobilní rozpustné látky a nemobilní pevně vázaná OH, dělení na nehumátové x huminové složky
• atm. nejmenší a nejdynamičtější zásobník, vliv na podnebí
• pohyb mezi 3 hlavními zásobníky – oceánem, pevninou a atmosférou

Vstup
• v povodí opad - fragmentace (větší bezobratlí) a dekompozice
• autochtonní primární produkce
• allochtonní využití rozpuštěné org. hmoty (jiné potr. dráhy, než autochtonní p. p.)
• antropogenní zdroje: spalovací procesy (fosilní), emise z těžby a úpravy paliv (methan), zemědělství a chov dobytka (methan) + vypalování + nakládání s odpady, průmyslové procesy (pálení vápna, odsiřování, výroba kys. dusičné), skládkování a čištění odpadních vod, spalování odpadu

Přeměny
• dekompozice POH – nové užití, vyplavení
• mineralizace
• fermentace – anaerobní, jiný akceptor el. než kyslík, produkty nižší mastné kyseliny, alkohol, enterická fermentace (skot, velbloudi …)
• fotosyntéza – propad CO2
• geologické procesy – ukládání uhlí, ropy, vápence...

Výstup
• v narušených povodích stoupá odnos C a také stoupá s vyšším průtokem, roste s vyšší produktivitou ekosystému
• vyplavování rozpuštěné OH z půdních profilů
• sorpce na hydratované oxidy Fe a Al
• sedimentace - ukládání
• budování vápenatých schránek
• respirace – emise CO2
• metanogeneze – zatopená území
CO2+8H -> CH4+2H2O
CH3COOH -> CH4+CO2, CH3COOH + 4 H2  CH4 + 2 H2O, dráha závisí na substrátu, vliv teploty, inhibice v přítomnosti oxidované sloučeniny nebo amoniaku. Oxidace methanu bio (90 % methanu) a chemicky (OH- radikály). Termiti – produkce methanu významná
Celulóza  cukry  mastné kyseliny, alkoholy  CO2, H2  metan
• sopečná činnost – uvolňování CO a CO2
• fyzikální procesy jako je spalování, oxidace methanu v atmosféře
• mineralizace C po zrušení vegetačního krytu při přeměně půdy na zemědělskou


- rozdíl oligotrofního (nízká biomasa, rychlý obrat) a eutrofního systému (vysoká sedimentace, ukládání) a dystrofního (hl. huminy, anaerobní prostředí, hl. jezera apod.)


Skleníkový plyn
• pohlcuje dlouhovlnné záření
• pomocí jeho ohřevného potenciálu měřen potenciál ostatních sklen. plynů (oxid uhličitý 1, methan 21, oxid dusný 310)

• vliv člověka na toky uhlíku: zvýšený tok z uložených zemních zásob, spalování fosilních paliv, zemědělské změny toků, vyšší příjem oceány, změna krátkodobých cyklů, odlesnění
• v bilanci chybí 2 Gt C ručně


Propojení s dalšími cykly (hl. mikrobiální, v sedimentech)
• respirace kyslíku (s O)
• denitrifikace (s N)
• redukce sulfátů (s S)
• methanogeneze, fotosyntéza (s H)

Anorganický uhlík ve vodách
• vstup CO2, pokles pH -> odstranění fotosyntézou, vzestup pH
• H2CO3 rozklad
• s Ca -> CaCO3
• zvětrávání, rozpouštění vápenců a biogenní dekalcifikace (povlaky na listech...)

koloběh v pobřežních vodách oceánu
• přítok řekou (rozpuštěný a partikulovaný)
• export dále do oceánu ->
• sedimentace organické hmoty ↓
• vertikální míchání ↑
• vzestupné proudy ↑

5. Koloběh dusíku

• Dostupnost živin = hlavním limitním faktorem produktivity terestrických ekosystémů
• Příjem živin rostlinami - řízen zásobou dostupných živin v půdě
- difúzí (hlavní faktor řídící transport)
- tokem (bohaté půdy, mikroprvky)
- aktivním příjmem
• Pouze živiny v přímém kontaktu s živými buňkami
• Schopnost rostlin zvyšovat kapacitu příjmu živin

• Rostliny odpovídají na zvýšení dostupnosti živin hlavně zvýšením růstu a pouze málo zvýšením koncentrace.
• Poměr biomasy k množství N v opadu charakterizuje účinnost příjmu živin (čím vyšší, tím účinnější příjem).
• Rostliny jsou schopny vyrovnat se s novými podmínkami prostředí a změnit příjem živin během několika dní
• Re-alokace do kořenů v podmínkách limitace živinami jim umožňuje zvýšit růst kořenů a zvětšit jejich plochu
• Rostliny také zvyšují svou kapacitu přijímat živiny pomocí symbiotických asociací s mykorrhizními houbami a N2 fixujícími bakteriemi
• Dále mohou regulovat příjem tím, že mění kinetiku příjmu a maximalizují příjem nejvíce limitující živiny
• Existuje „trade off“ mezi maximálním investováním živin do nového růstu (rostoucí orgány obsahují hodně živin na jednotku biomasy) a efektivností, s jakou jsou živiny použity k tvorbě biomasy
• Rostliny produkují biomasu nejefektivněji ( tzn. tvoří nejvíce biomasy na jednotku spotřebované živiny) v podmínkách limitace živinami
• Účinnost příjmu živin (NUE= nutrient use efficiency=poměr živin k biomase v opadu) je maximalizována prodloužením života tkáně – tedy snížením ztrát
• Stárnutí je hlavním mechanismem ztrát živin a rostlina ho redukuje re-alokací – tak rostlina znovu využívá okolo 50% N, P a K
• Okolo 15% ročního vstupu živin do rostlin se do koloběhu vrací vymýváním z nadzemních částí nebo prostřednictvím herbivorů
• K velkým ztrátám živin dochází i po jakékoliv disturbanci (=narušení) ekosystému – odlesnění a zpětné zalesnění
čistá primární produkce = hrubá primální produkce – rostlinná respirace
NNP = GPP - Rrostl
čistá produkce ekosystému
NEP se přibližně rovná GPP – (Rrostl + Rheterotr + Fdisturb + Floužení)

ekologická stechiometrie – organismy mají různé požadavky na živiny (podle složení jejich biomasy)
příklad pro N:
rostliny: C/N poměr – vysoká variabilita (listy 15-50, kořeny 20-120)
živočichové : homeostatičtí (C/N 6-10)
mikroby: variabilita ovlivněna složením společenstva (C/N bakterie 4-8, houby 12-15)

všechny biogeochemické cykly ovlivněny lidskou aktivitou: nejvíce fosfor (400%), síra (113%), dusík (108%), uhlík (13%) a nejvíce ovlivnění došlo v sedimentech (200%)
Zásobníky
• atmosféra – 78% N2
• organismy – bílkoviny, nukleové kyseliny
• půda – dusičnany, dusitany, amoniak

Vstup
• limitující živina
• příjem organismy – dusičnanové, dusitanové, amonné ionty; bílkoviny a NK
• vzdušný dusík – pevná trojná vazba – nutno přeměnit

Přeměny
• hlavně činností organismů
• fixace vzdušného N2
-N2 -> NH3 (amoniak)
-depozice suché (NH4+, NO3-) či mokré (NOx)
-při bouřkách dusičnany do deště (málo)
-elektrické výboje a fotooxidace v atmosféře - N2 na dusičnany
-biologická – fixátoři dusíku – některé bakterie, sinice, houby; enzym nitrogenáza
symbiotičtí fixátoři dusíku – hlízkovité bakterie (Rhizobium), kořenové bakterie Rhizobium vázané na kořeny bobovitých
volně žijící fixátoři dusíku – vodní, půdní bakterie, sinice (Anabena, Nostoc)

• nitrifikace
-NH3 -> NO2- -> NO3- (amoniak -> dusitany -> dusičnany)
-dusičnany dostupné pro rostliny

• denitrifikace
-NO3- -> N2
-některé bakterie při nedostatku kyslíku používají dusičnany jako zdroj kyslíku

Výstup
• exkrementy, mrtvá těla
• rozkladači – mineralizace – amonifikace, denitrifikace
• denitrifikace – N2 zpět do atm.
• lesní požáry, eroze, loužení do půdy

mineralizace
• klasický pohled:
půdní organická hmota → mikroby ⇄ NH4+ → NO3- (obojí může jít hned k roslinám)
(tam=mineralizace, zpět=imobilizace)
- mineralizace reguluje celý N cyklus
• nové paradigma (=souhrn základních domněnek, předpokladů, představ dané skupiny vědců):
půdní organická hmota → monomery → mikroby ⇄ NH4+ → NO3- (obojí může hned k roslinám) (od mikrobů) (tam=mineralizace, zpět=imobilizace)
• hlavní faktory ovlivňující mineralizaci (=amonifikaci)
- dlouhodobá kontrola: biota, čas, materiál k mineralizaci, klima
- střednědobá kontrola (interaktivní a nepřímá): zdroje půdy, funkční typy rostlin, kvalita uhlíku, příjem rozpuštěného organického N rostlinou (-)
- krátkodobá kontrola (přímá): rozpuštěný organický N, mikrobiální C/N (-), teplota vody

nitrifikace
• hlavní faktory ovlivňující nitrifikaci
- dlouhodobá kontrola: biota, čas, materiál k mineralizaci, klima
- střednědobá kontrola (interaktivní a nepřímá): zdroje půdy, funkční typy rostlin, příjem NH4+ rostlinou (-), kvalita uhlíku, teplota vody (-), kořeny/ mikrobiální respirace (-), půdní textura
- krátkodobá kontrola (přímá): koncentrace NH4+, koncentrace kyslíku

denitrifikace
• hlavní faktory ovlivňující denitrifikaci
- dlouhodobá kontrola: biota, čas, materiál k mineralizaci, klima
- střednědobá kontrola (interaktivní a nepřímá): zdroje půdy, funkční typy rostlin, příjem NO3- rostlinou (-), kvalita uhlíku, teplota vody (-), kořeny/ mikrobiální respirace (-), půdní textura
- krátkodobá kontrola (přímá): koncentrace NO3-, koncentrace kyslíku (-)

(-) - negativní kontrola

Vliv člověka
• odlesnění – ztráty živin, vyplavování z ekosystému
• dusíkatá, hnojiva, splašky – eutrofizace, vyplavování živin, nárůst biomasy, nárůst denitrifikace (amoniak do atm.)
• emise NOx, jaderné výbuchy, letadla, rakety – kyselé deště, odbourávání ozonu ve stratosféře, nárůst ozonu v troposféře
• rozsah (nebezpečnost) vlivu závisí na speciaci:
- NH3 – atmosférický plyn, vysoce reaktivní, obvykle se vrací se srážkami jako NH4SO4
- NO – atmosférický plyn, vysoce reaktivní. Významná role v tvorbě troposférického ozónu
- N2O – atmoférický plyn, nepříliš reaktivní, ale významný skleníkový plyn a významná role v úbytku stratosférického ozónu

• důsledky změn koloběhu N (NOx, NHx):
-kyselé srážky – acidifikace (NOx, NHx, SOx)
-změna kvality vod - eutrofizace (NOx, NHx, PO4)
-změna chemických reakcí v atmosféře
- ozón (Nox, VOC, CO2)
- aerosoly (NOx, NHx, SOx)
- skleníkový efekt (NOx, FCHC, Cl)

= VOC (těkavý organický uhlík, FCHC (fluoro-chloro- hydrokarbony)

N je také živina:
výroba hnojiv – Haberův proces
- Fritz Haber – Nobelova cena 1918

3 CH4 + 6 H2O → 3 CO2 + 12 H2
4 N2 + 12 H2 → 8 NH3

- vysoká teplota a tlak

vliv N na fotosyntézu:
- většina N v listech je v karboxylačních enzymech (asi 25% Rubisco, 25% ostatní karboxylační E.)

6. Koloběh fosforu

• Dostupnost živin = hlavním limitním faktorem produktivity terestrických ekosystémů
• Příjem živin rostlinami - řízen zásobou dostupných živin v půdě
- difúzí (hlavní faktor řídící transport)
- tokem (bohaté půdy, mikroprvky)
- aktivním příjmem
• Pouze živiny v přímém kontaktu s živými buňkami
• Schopnost rostlin zvyšovat kapacitu příjmu živin

• Rostliny odpovídají na zvýšení dostupnosti živin hlavně zvýšením růstu a pouze málo zvýšením koncentrace.
• Poměr biomasy k množství N v opadu charakterizuje účinnost příjmu živin (čím vyšší, tím účinnější příjem).
• Rostliny jsou schopny vyrovnat se s novými podmínkami prostředí a změnit příjem živin během několika dní
• Re-alokace do kořenů v podmínkách limitace živinami jim umožňuje zvýšit růst kořenů a zvětšit jejich plochu
• Rostliny také zvyšují svou kapacitu přijímat živiny pomocí symbiotických asociací s mykorrhizními houbami a N2 fixujícími bakteriemi
• Dále mohou regulovat příjem tím, že mění kinetiku příjmu a maximalizují příjem nejvíce limitující živiny
• Existuje „trade off“ mezi maximálním investováním živin do nového růstu (rostoucí orgány obsahují hodně živin na jednotku biomasy) a efektivností, s jakou jsou živiny použity k tvorbě biomasy
• Rostliny produkují biomasu nejefektivněji ( tzn. tvoří nejvíce biomasy na jednotku spotřebované živiny) v podmínkách limitace živinami
• Účinnost příjmu živin (NUE= nutrient use efficiency=poměr živin k biomase v opadu) je maximalizována prodloužením života tkáně – tedy snížením ztrát
• Stárnutí je hlavním mechanismem ztrát živin a rostlina ho redukuje re-alokací – tak rostlina znovu využívá okolo 50% N, P a K
• Okolo 15% ročního vstupu živin do rostlin se do koloběhu vrací vymýváním z nadzemních částí nebo prostřednictvím herbivorů
• K velkým ztrátám živin dochází i po jakékoliv disturbanci (=narušení) ekosystému – odlesnění a zpětné zalesnění
čistá primární produkce = hrubá primální produkce – rostlinná respirace
NNP = GPP - Rrostl
čistá produkce ekosystému
NEP se přibližně rovná GPP – (Rrostl + Rheterotr + Fdisturb + Floužení)

ekologická stechiometrie – organismy mají různé požadavky na živiny (podle složení jejich biomasy)
příklad pro N:
rostliny: C/N poměr – vysoká variabilita (listy 15-50, kořeny 20-120)
živočichové : homeostatičtí (C/N 6-10)
mikroby: variabilita ovlivněna složením společenstva (C/N bakterie 4-8, houby 12-15)

všechny biogeochemické cykly ovlivněny lidskou aktivitou: nejvíce fosfor (400%), síra (113%), dusík (108%), uhlík (13%) a nejvíce ovlivnění došlo v sedimentech (200%)
• hl. zásobník fosfátové horniny, litosféra a sedimenty

vstup
• primární fosfátové minerály – apatit (CaPO4), zvětrávání (klima, stáří krajiny – tropy) - sekundární hydroxyapatit (CaPO4OH2) neboli orthofosforečnan -vazba na hydroxyoxidy, Al, Fe, Ca apod. (na oxidačním stavu –aeraci – závisí rozpustnost sloučenin s Fe)

přeměny
• vazby s OH a tvorba rozpustných sloučenin
• závislost na pH
• vazba s C cyklem není tak úzká jako N, netřeba při uvolňování esterových vazeb bourat C skelet
• v mikroorg. přes 30 % org. P = ATP, fosfolipidy a nukleotidy a zásobní látky
• dostupnost P závisí na chem. reakcích, není přítomen v plynné formě, neúčastní se redoxních dějů
• extracelulární enzymy fosfatázy schopny uvolňovat P z orthofosforečnanů aj. do rozpustné formy
• přeměny organické: rostliny → půdní organická hmota → mikroby

ve vodách
- rozpuštěný anorganický P (polyfosfáty) a organický P (estery fosfátu)
- partikulovaný P:
1) komplexy s anorganickými strukturami (jíly, hydroxidy Fe)
2) buněčné složky (DNA, fosfoproteiny, enzymy..)
výstup
• sedimentace
• imobilizace na org. hmotě či jílech či bio
• pevná vazba v půdě, odnos s erozí, ne vyplavením (leda s labilní OH)

7. Tok a bilance energie

bilance energie zemského povrchu:
čistá radiace = (krátkovlnné dopad – krátkovlnný odraz) + (dlouhovlnné dopad – dlouhovlnný odraz)
Rnet = (Kin – Kout) + (Lin – Lout)
R = čistá radiace
K = krátkovlnné záření
L = dlouhovlnné záření
in = vstupující
out = vystupující

- ekosystémy nejsou pasivním příjemcem energie, ale zemský povrch mělí krátkovlnné i dlouhovlnné záření
- tropy – absorbované záření > vyzářené vzniká přebytek tepla
- polární oblasti – absorbované záření < vyzářené vzniká roční deficit tepla => tepelná nerovnováha mezi póly a rovníkem pohání atmosférickou a oceánickou cirkulaci
• vstupující slun. záření
• odraz od povrchu Země, mraků, atmosféry
• absorpce atmosférou, mraky, povrchem
• albedo = odražené/dopadající
• Země v dlouhodobé energetické rovnováze

povrchová bilance krátkovlnného záření = UV
- 10-400 nm
• albedo (α) = Kout/Kin čím větší je albedo, tím větší je množství odraženého záření
• největší albedo suchá světlá půda, poušť, čerstvý sníh, nejmenší voda, tmavá a vlhká půda, jehličnatý les

bilance dlouhovlnného záření = infračervené záření
> 700 nm
• závisí na rozdílu teplot povrch/atmosféra
• závisí na Stefan-Boltzmannovu zákonu F=σT4
F=vyzařování z objektu; T=teplota; σ = Stefan-Bolzmanova konstanta (5,67 x 10-8 J m-2 K-4
• povrchy s nízkým albedem (=absorbují hodně energie) jsou teplejší (emitují více dl. záření)
• asfalt nebo vypálená území absorbují hodně energie a tedy i emitují hodně dl. záření,
• lesy mají nízké albedo, ale jsou horké kvůli evaporaci

rozdělení E v ekosystému (základní přeměny sluneční energie)
Rnet = A + Q + G + H + LE
Rnet = čistá radiace
H = pocitové teplo (ohřev prostředí)
LE = latentní teplo výparu (evapotranspirace)
G = teplo spotřebované k ohřevu povrchu Země

A = fotosyntéza
Q = teplo potřebné pro ohřev vegetace
A a Q = zanedbatelné
- ve fotosyntéze se spotřebuje méně než 1% dopadajícího záření
- G malé v tropických a ekosystémech mírného pásu, ale vysoké v arktických a boreálních ekosystémech (závisí na tepelném gradientu půd a konduktivitě)
- posuzování osudu sluneční energie na Zemi – Bowenův poměr (β)
β = H/LE poměr mezi pocitovým a latentním teplem

• funkční vegetace si může ovlivnit teplotu svého povrchu díky transpiraci, ale má-li nedostatek vody, dochází k vodnímu stresu a rostlinný povrch se přehřívá
• latentní odpařuje vodu, metabolické ukládá energii

tok latentního tepla protojuje bilanci vody a energie zemského povrchu
• přes evaporaci přenáší do atmosféry převážnou většinu čisté radiace povrchu
povrch –> vodní pára => ochlazení povrchu
• přes kondenzaci vodní páry přenáší tepelnou energii z vodní páry do okolního vzduchu → ohřívá vzduch

8. Příčiny krátkodobých a dlouhodobých biogeochemických cyklů

- dynamická rovnováha Země z hlediska krátkodobých i dlouhodobých (! karbonské uložení org. C) cyklů = steady state, ustálený stav

dlouhodobé
• odchylky v oběžné dráze kolem Slunce - změny v radiaci - doby ledové (dlouhodobé výkyvy klimatu 5-10 tis. let)
• odchylky ve sklonu zemské osy
• interakce CO2 a litosféry – vztah křemičitanových a uhličitanových cyklů povrchu Země (100-200 mil.let)
• rozpouštění CO2 v povrch. vodách (HCO3-) -& do oceánů -usazeniny
• rozpuštění v dešťové vodě (H2CO3) --zvětrávání hornin --látky po zvětrávání do řek --oceány --CaCO3 usazeniny -subdukce (posun litosférických desek) --posun na povrch země (svrchní deska), posun do středu země a roztavení na magma (dolní deska)
• v metamorfoze hornin Ca reaguje a křemičitany a C uvolněn vulkanicky CO2 zpět do atm. -prim. horniny
• změny v konc. CO2 -změny v teplotě, globální oteplení/ochlazení (např. oteplení v třetihorním eocénu)
• existence života na Zemi tento cyklus neurychluje, ale může zvětšovat množství materiálu, který tímto cyklem prochází, tím, že se zvýší zvětrávání minerálů na souši a usazování uhličitanů na dně oceánů
• tomuto typu modelu se říká steady- state model = za normálních okolností se přeměňuje stálé množství látek a velikost zásobníků se v čase nemění (předpokládá se samoregulační systém, protože zvýšená vulkanická činnost musí vést ke zvýšenému zvětrávání, aby mohl být vytvořený CO2 odstraněn z atmosféry)
• periodické změny zastoupení bio forem C, např. v karbonu masivní ukládání v org. formě (300 mil. let zpět)
• pohyb kontinentů -změny hladiny a cirkulace oceánů (snížení hladiny - vymizení druhů mořských organismů)

vlivy lidské činnosti
• rychlejší zvyšování konc. CO2
• eroze půdy -odnos do oceánů -akumulace sedimentů
• větrná eroze -větší odraz záření
• užití kovů ovlivnuje jejich cykly

krátkodobé
• rotace Země kolem osy, střídání dne a noci, cirkadiální rytmus - měsíc stabilizuje sklon zemské osy vzhledem k oběžné dráze - změna o několik stupňů během geologického vývoje Země-příčinou klimatické zonality na Zemi a relativně konstantního obsahu atmosféry a podnebí na Zemi; slapové jevy = příliv a odliv)
• rotace Země kolem Slunce + vychýlení zemské osy - sezónost
• změny biosféry
• cirkadiální poměry fotosyntéza/respirace u rostlin
• na sev. pol. v letním období pravidelně klesá konc. CO2 imobilizací bio C v biomase rostlin a v zimě naopak

časové měřítko
- okamžitý vliv (sekundy až dny) - Vliv deštěna vlhkost půdy, Vliv tání sněhu na vyplavování N do povrchových vod, Vliv světla na fotosyntézu
- sezónní vliv (měsíce) - Vliv sezóny na primární produkci, O co je nižší respirace půdy v zimě než v létě
- sukcese (měsíce až stovky let) – Obnova lesa po požáru
- migrace/invaze (rok až tisíciletí) - Do jaké míry je zásoba N v ekosystému ovlivněna migrací, Mechanismy přizpůsobení porostu k sezónnímu spásání
- evoluční historie (tisíciletí) - Vývoj archaeaa produkce nebo spotřeba metanu
- geologická historie (tisíciletí) - Co řídí střídánídob ledových a meziledových, Co reguluje dlouhodobý koloběh C

9. Rozvoj života na zemi a s tím související změny protředí

• na počátku nebyl v atm. kyslík ale hlavní součást stmosféry CO2

Složení prvotní atmosféry
- Převažovaly N2, CO2, H2O
- Málo redukovaných plynů (H2, CH4, NH3) z vulkanické činnosti.
- Plyny emitované při vulkanické činnosti reagovaly s vodou a vznikaly kyseliny, které urychlovaly zvětrávání minerálů zemské kůry (Na, Mg, & Ca), které se spolu s Cl akumulovaly v oceánech Cl2CO2

Původ atmosféry
- Nemáme informace z počátku vývoje Země (před 3.9 miliardami let)
- Prvotní atmosféra se vytvořila uvolňováním plynů z roztavených hornin
- Vulkanické erupce obsahují stopová množství C, N a S
- Těkavé látky a voda byly přineseny kometami dopadajícími na zemský povrch v počátcích vývoje Země
- Dokud se Země neochladila na 100ºC, všechny plyny zůstávaly v atmosféře

Rozvoj oceánů
- Po ochlazení povrchu pod 100°C, začala kondenzovat voda z atmosféry.
- Oceány –pravděpodobně vytvořeny a znovu odpařeny několikrát, než se vytvořily současnéoceány.
- Existují důkazy o tom, že voda na Zemi byla již před 3.8miliardami let (před 3,8 mld. let) a dosáhla současného objemu v relativně krátké době.
- Celkové množství vody v oceánech je relativně stálé.
- Mnoho atmosférických plynů (CO2, HCl, SO2) rozpustných ve vodě a jsou deponovány v oceánech
- složení - Na+, Mg2+, a další kationy byly s HCO3- splavovány řekami do oceánů), CaCO3 se sráželo v oceánech

Vznik života
- organické molekuly mohly vzniknout abiotickou cestou v podmínkách podobných prvotním podmínkám na Zemi
- zastoupení prvků v bunkách (protoplazmě) a oceánech (prapolévce, hl. Na, K, Mg, Ca, NO3-, HCO3-, SO42-, MoO42-)
- prvky odpovídají prapolévce až na fosfor - pod pH 7 rozpustný, ale nad reaguje s Ca, důležitý z hlediska 3 ionizovaných skupin = na 2 se navážou nt??. a jedna chrání molekulu proti hydrolýze a udržuje v membráně, také využitelné v ATP
- vznik prvních bílkovin abiotickou cestou (formaldehyd, methionin, krátké řetězce AMK kondenzují za přítomnosti polyfosfátů – vznik ATP)

Rozvoj života
• veškerý abioticky vzniklý kyslík absorbován nejprve minerály (i po vzniku života – red beds před 2 mld lety)
• první život cca před 4 mld let
• 3,5 mld. let – nalezeny železité sedimenty v moři – ty se vytváří působením kyslíku
• 3 mld. let O2 z větší části vyměnil CO2 (= aktivita mikroorganismů)
• první aerobní bakterie až před 2 mld let, první eukaryota před 1,5 mld let, první mnohobuněční před 0,7 mld let
• stále se v průběhu zvyšovala konc. kyslíku v prostř., dnes nejvyšší hodnoty od kambria před 500 mil. let, po dosažení dost vysoké úrovně na vznik ozonu (absorpce UV) přesun života na pevninu

Anaerobní evoluce metabolismu (postup v čase)
• stopová množství N v oceánech sloužila za zdroj pro bílkoviny
• hydrotermální prameny Archaebacteria = anaerobní, termotolerantní, metanogenní, halofytní (=snášejí zasolení), obligátní heterotrofové (potřebují org. zdroj C) E získaná oxidací acetátu
CH3COOH -> CO2 + CH4
metanogeneze redukcí oxidu uhličitého - Tato cesta komplikovanější než z acetátu, potřebuje komplexnější enzymatický aparát
CO2 + 4 H2 -> CH4 + H2O
• redukce sulfátu Archaebacteria (před 2,4 mld. let) teprve po nahromadění síranů v oceánech:
2 CH2O + 2 H+ + SO42- -> H2S + 2 CO2 + 2 H2O
• fixace dusíku (nezávislost na rozpuštěném N)
N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP -> 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 P

- vše strikně anaerobní

Aerobní metabolismus
• první fotosyntéza – Zelené a purpurové bakterie - možno dokázat podle velké izotopové diskriminace 13C (-28‰)
- fosilie staré okolo 3,8 miliard let jsou výrazně ochuzené o 13C
- předpokládá se, že první fotosyntetické reakce zahrnovaly sirovodík a ne vodu, protože k tomu, aby reakce běžela je potřeba méně energie

CO2 + 2 H2S -> CH2O + 2 S + H2O (E ze světla, H+ z H2S)

• další fotosyntéza
CO2 + H2O -> CH2O + O2
- Sinice (cyanobacteria), také produkují organickou hmotu ochuzenou o 13C, jedna z prvních metabolických drah
- důkaz existence už před 3,5 miliardami let: v horninách mezi křemičitanovými vrstvami vrstva Fe2O3, která nemohla vzniknout v bezkyslíkaté atmosféře.

• odtud propojení cyklu kyslíku s ostatními cykly, významné ovlivnění života a geochemických cyklů

Posloupnost po vzniku fotosyntézy produkující kyslík:
1. Rozvoj sinic
2. Oxidace Fe2+, sulfidu aj. redukovaných forem v oceánské vodě
3. Lokální rozvoj aerobní respirace
4. Přenos O2 do atmosféry a oxidace redukovaných plynů a suchozemské kůry (pyrit byl oxidován na Fe2O3 před 2 miliardami let)
5. Počátek hromadění kyslíku v atmosféře
6. 21 % O2 v atmosféře dosaženo před 430 miliony let v Siluru
Vznik fotosyntézy produkující O2 –dramatický vliv na rozvoj života
- Objevení eukaryot - před cca 2 miliardami let
- Vytvoření ozonové vrstvy a zachycení UV záření
- Přesun života z vody na souši (v siluru)
- Vývoj nových biochemických cest:

• oxidace síry:
2 S + 2 H2O + 3 O2 --> 2 SO42- + 4 H+
vzniklé protony využity s CO2 v energetickém metabolismu

• nitrifikace:
2 NH4+ + 3 O2 --> 2 NO2- + 2 H2O + 4 H+
2 NO2- + O2 --> 2 NO3-
• denitrifikace:
2 CH2O + 4 H+ + 4 NO3- --> 2 N2 + 5 CO2 + 7 H2O
fakultativně anaerobní proces (i v prostředí kyslíku, ale pomalejší)

Proč se život změnil z anaerobního na aerobní?
Primárním anaerobním metabolismem v hydrotermálních zdrojích se za rok vytvořilo
0.2 -2.0 x 1012 mol organického C
Aerobním metabolismem jen suchozemských rostlin se za rok vytvoří
1.20 x 1017 mol organického C
Aerobní metabolismus je energeticky účinnější

- kosmické meziplanetární prachové částice obsahují jednoduché org. molekuly a aminokyseliny (Ca chondrity)

10. Hlavní rozdíly mezi suchozemskými a vodními ekosystémy

- org. žijí především na rozhraních vzduchu/vody/půdy

• Specifické teplo vody a souše
Specifické teplo se liší u rozdílných látek
– Voda (kapalná fáze): 4218 J stupeň-1 kg-1
– Pevné materiály (horniny) ~1000 J stupeň-1 kg-1

Významné klimatické a hydrologické vlivy
– Teplota vody se zvyšuje a snižuje pomaleji než teplota povrchu země (půdy)
– Rozdíl v teplotě mezi oceány a souší (vánek od moře, vliv jezer)

11. Oceány (složení, cirkulace, primární produkce)

Rozvoj oceánů
• Po ochlazení povrchu pod 100°C, začala kondenzovat voda z atmosféry.
• Oceány – pravděpodobně vytvořeny a znovu odpařeny několikrát, než se vytvořily současné oceány.
• Existují důkazy o tom, že voda na Zemi byla již před 3.8 miliardami let a dosáhla současného objemu v relativně krátké době.
• Celkové množství vody v oceánech je relativně stálé.
• Mnoho atmosférických plynů (CO2, HCl, SO2) rozpustných ve vodě a jsou deponovány v oceánech

- 71 % povrchu Země, 360 mil. km2, 11km Mariánský příkop, prům 4000 m
- 96,5 % zemské vody (2,5 % sladká – 68% v ledovcích), záchyt 85 % slun. energie
- malá produktivita (40% NPP na Zemi – nejproduktivnější korály, chaluhy), v otevřených oceánech limitace N a P (normálně je limitace C)
- příčina dostatku C:
(H2O + CO2 ↔ H2CO3 ↔ HCO3- + H+<-> CO32- + 2H+)
nízké pH pH asi 8 vysoké pH
složení
• po vzniku uvolnování Mg, Ca a Na a Mg -> splavování kys. dešti z vulk. činnosti do oceánů
• srážení CaCO3
• původní složení prvků podobné jako v bunkách (Na, Mg, K, Ca a anionty)
• voda – vysoké specifické teplo (pomalu se ohřívá a chladí), led nižší hustotu než voda (led plave), největší hustota při asi 4 °C (=teplotní anomálie), polární molekuly = adheze
• salinita mořské vody - průměr 36 ‰ (chloridy 55%, sodík 30,6%, síran 7,7%, vápník, draslík, hořčík, minoritní prvky)

dostupnost živin v oceánech:
• eufotická vrstva -chudá na živiny, prostorově oddělená od zdroje živin ze dna
• hlavní limitace v otevřeném oceánu – P (zvětráváním a transportem v řekách, v prachu)
- zvýšení dostupnosti P –nárůst fixace N dokud P není opět limitující
- N:P v oceánech = 14-16 (Redfieldův poměr, relativně konstantní)
(ukazuje relativní požadavek na živiny a na to, že oba prvky jsou limitující)
• hlavní limitace na pobřeží – N (denitrifikace v anaerobním sedimentu)
• stopové prvky – Fe, Mo= kofaktory nitrogenázy, často limitace produktivity oceánu
• limitace produktivity – také převahou vyžírání fyptoplanktonu nad nárůstem
• limitace jinými živinami než C – nepravděpodobnost přímé reakce oceánů na nárůst CO2
• fungují zde vzestupné proudy na vynášení živin
• Subarktický Pacifik a Jižní oceán okolo Antarktidy = povrchové vody poměrně bohaté na N a P, který není spotřebován a míchá se do hlubších vrstev (syndrom HNLC = high nitrogen low chlorophyll syndrom), způsobeno limitací Fe nebo převahou vyžírání fytoplanktonu nad jeho růstem

cirkulace
• povrchové proudění zajištuje přesun 40 % tepla k polům
• stabilní vrstvy - termoklina (75-200 m) – oblast největší produkce a haloklina (i teplá voda může klesat mezi chladnější vrstvy, slanější je těžší)
• podpovrchové proudění – termohalinní výměník (1000 m)
• u Gronska klesá slanější voda dospod
• u Indie a v sev. Pacifiku se voda vrací z hloubky na povrch
• Coriolissovy síly – voda proudí povrchově na západ, u východních pobřeží se stáčejí (Golf)
• řízení teplotou (zvýšení, snížení hustoty) -> salinitou (vyšší, vyšší hustota) => hustotou vody (kolaps termohalinního zásobníku:Oteplováním)

S oteplováním:
vyšší evaporace → vyšší salinita -> vyšší hustota
Vyšší srážky a odtok -> nižší salinita -> nižší hustota
Vyšší teploty -> nižší hustota
• teplotní anomalie vody
• salinita – těžší voda, výpar a vymrzání
• snižování hustoty vody s vyšší teplotou
• míchání jen v povrchové vrstvě
• spodní vrstvy zásobníky uhlíku a živin – proto rybářské oblasti Japonsko, Norsko, Aljaška
• tok latentního tepla větrem od rovníků
• biologická pumpa – fotosyntetizovaný C s terrestrickým C transportovaný do hloubky, také uhličitanové schrány (1/4 celk. biofixovaného C), proti ní působí upwelling vzestupné proudy
• rozklad v sedimentech důležitý při pobřeží, na moři hl. ve vodním sloupci => pomalý

- primární produkce nejvyšší v litorálu a kolem pólů (více sev.), v pásu rovníku oceanické pouště
- interakce s atm. – zadržování E v oceánech díky specifickému teplu vody, přenos E oceanickým (40%) i atm. prouděním (60%) (z nižších do vyšších zeměpisných šířek),
- cirkulace: citlivost na zvyšování teploty a salinity

12. Atmosféra (struktura, složení, cirkulace, depozice)

prvotní atmosféra
• bez kyslíku, trocha redukovaných plynů
• vulkanická činnost - kys. deště - zvětrávání - oceány
• uvolňováním plynů z roztavených hornin
• těkavé látky a voda zaneseny kometami
• kondenzace plynů až po ochlazení na 100 °C

složení
- Makrokomponenty:

N2 (78,09 %); O2 (20,94 %); Ar (0,93 %) = 99,96 %
- Mikrokomponenty:
CO2 (315 ppm = 0,03%); Ne (18 ppm = 0,001%); He (5,2 ppm = 0,0005%)
CH4 (1-2 ppm)
CO, H2S, NO2 (0,001 – 0,1 ppm)
H2O (do 4 %)
O3 (25-30 km, ozonosféra)

struktura
• troposféra
– 10 km, 80 % hm. plynů, póly 7-9 km a rovník 18 km, počasí, skoro všechna voda, do tropopauzy (pokles) ohřev latentním teplem a dl. zářením, turbulence, 21% O2, 78% N2, 0,04% CO2
• stratosféra – do 40 km, ozonová vrstva, stratopauza (vzrůst ohřevem UV absorpcí ozonem)
• mezosféra – do 50 km, ohřev (absorpce UV záření ozónem) mezopauza (pokles)
• termosféra – do 300 km, teplota se opět zvyšuje až nad 100 °C
• exosféra – od 300 km, H a He, plyny mezihvězdného prostoru
• od povrchu klesá hustota, tlak a vlhkost, teplota (zdroj povrch Země, asi o 1°C na 100 m)
• pomaleji klesá teplota vzduchu od rovníku k polům než vertikálně
• teplota vzduchu závisí na tom kolik energie je do ovzduší předáno ze zemského povrchu a kolik tepla je odebráno zemským povrchem

složení troposféry
• 21% kyslík, 78% dusík, 1% ostatní plyny (0,93 Ar, 0,03 CO2)
• doba zdržení = velikost zásobníku/tok
- dána: reaktivitou plynů, velikostí zdrojů, „sinků“
- ovlivňuje: koncentraci, chemické chování


globální atm. Cirkulace
• přímý ohřev nad rovníkem je více účinný než difúzní na pólech
• tropická konvergentní zóna
• teplotní turbulence v troposféře způsobují i počasí
• vlhký vzduch od rovníků stoupá, ochlazuje se -> srážky
• Hadleyova bunka: vzduch na rovníku teplý a vlhký stoupá, pohyb od rovníku k polům, vysušený klesá a otepluje se (přibližně na obratnících) -> pouště
• polární bunka: druhá bunka více u polů (stejný směr)
• obě bunky zpúsobují místní cirkulace, bouřky a západní vítr
• Coriolisovy síly – vznikají v důsledku rotace země, způsobují stáčení proudění proti směru otáčení

ozon
• zachycuje kr. záření UVB (něco málo propustí) a UVC (zadrží vše)
• mezi 15 – 50 km
• jednotky - Dobsonovy jednotky
• stratosféra:
- produkce disociací kyslíkových atomů, které jsou vystaveny krátkovlnnému slunečnímu záření (hv)
O2 + hv → O + O O + O2 → O3
- zánik: absorpce UV
O3 + hv → O2 + O O + O3 → O2 + O2
- absorpce UVB
- reakce s hydroxilovými radikály (OH)
O3 + OH → HO2 + O2 HO2 + O3 → OH + 2 O3
- reakce s oxidem dusným (N2O) – jediný známý zdroj je fotolýza ve stratosféře
80% N2O → N2 + O1 (= deuterium) 20% N2O + O1 → 2 NO
oxid dusnatý NO níčí ozon v několika reakcích, ale jeho pobyt v stratosféře je poměrně krátký
NO + O3 → NO2 + O2 O3 → O + O2 NO2 + O → NO + O2
- reakce s chloridy: avšak Cl většinou ve formě HCl dopadá s kapkami deště na zemský povrch
Cl + O3 → ClO + O2 O3 + hv → O + O2 ClO + O → Cl + O2
- ozonová vrstva je nejtenčí nad póly
- reakce s freony (lednice, aerosol pohonných hmot, rozlouštědla), ty jsou pouze antropogenní
CCl2F2 → Cl + CClF2
• přízemní ozon – v troposféře, působí respirační onemocnění, poškození vegetace, koroze materiálů, skleníkový plyn

skleníkový efekt
• bez atmosféry by se na zemy dostalo všechno sluneční záření, avšak s ní je část krátko- nebo dlouhovlnného záření odraženo zpět do vesmíru a některé krátkovlnné záření se odrazí ze země ale atmosféra mu nedovolí uniknout a je zpět odražen k zemi → skleníkový efekt
• plyny účastínící se efektu: oxid uhličitý 60% (CO2), metan 15% (CH4), freony 12% (CFC = chloro-floro-carbon), troposférický ozón 8%, oxid dusný 5% (N2O)

potenciální klimatické změny
• změna teploty, zvýšení mořské hladiny, precipitace
• dopad na: zdraví (úmrtnost spojená s počasím, infekční onemocnění, respirační onemocnění spojené s kvalitou ovzduší), zemědělství (výnos plodin, zavlažování), lesy (složení lesů, geografické rozpětí, zdraví a produktivita lesů), vodní zdroje (zásobování, kvalita, boj o vodu), pobřežní oblasti (eroze pláží, zaplavení, zvýšení nákladů na ochranu pobřežních komunit), druhy a přírodní oblasti (ztráta habitatu a druhů, kryosféra: zmenšení ledovců)

atmosférické depozice
• mokré - v mracích nebo chytány deštěm (NOx, SO2)
• suché - sedimentace gravitací, prachové pasáty ze světových pouští (H+, NH4+, NO3-, SO42-)
• přímá absorpce plynů – SO2 a CO2 oceány
• kyselé – negativně nabité částice se v atm. neutralizují a vypadávají s deštěm, sněhem, mlhou nebo jako prach (prach hlavně do moře)
• acidifikace vody, poškození vegetace, toxicita aluminia (kyselím loužením se stává dostupný z úůdy a ohrožuje vegetaci a vodní ekosytém
• kyselé depozice HNO3, H2SO4 = kyselé deště

13. Litosféra (zvětrávání hornin, vývoj půd, vliv podmínek prostředí na rozvoj půd)

Litosféra - 5-250 km, zemská kůra je její součástí

Složení zemské kůry
Geologický profil zemského povrchu. Na kontinentech dominují granity, kyselé vyvřeliny s velkým podílem Al a Si (žulová vrstva). V oceánské kůře převažují bazické vyvřeliny s převahou Si a Mg (čedičová vrstva). Kyselé i bazické vyvřeliny mají nižší objemovou hmotnost než vnější zemský plášť, který obsahuje hlavně ultrabazické vyvřeliny, jejichž charakteristickým zástupcem je olivín.

Pohyb zemských desek
- subdukce – podsouvání jedné desky pod druhou
- rift – odsud dvou desek <- ->

cyklus hornin
• usazování v oceánech -> sedimenty -> vrstvení, cementace -> tlak, teplota, metamorfóza -> tání, magma -> tuhnutí, vyvřeliny -> vyzdvižení -> zvětrávání a eroze
• vyzdvihování i sedimentů a metamorfů, vyvřeliny také metamorfují

zvětrávání
• mechanické – mechanické změny, rozpad, změny velikosti, ale ne ve složení (vede k erozi),
- zvýšení specifického povrchu → zvětší se reaktivita částic vzniknou cesty pro vodu
• chemické – voda + kyseliny = uvolnění iontů -> dostupnost pro rost. nebo vyplavení, sedimentace – ukládání z roztoků s produkty zvětrávání (CaCO3 z Ca(HCO3)2), redoxní reakce
• vede k:
• změna prim. hornin -> sek. min. jíly/sesquioxidy
• tvorba křemičitanový písek se hromadí v půdě
• ochuzení o Si, Ca, Mg, K, Na
• HCO3 vymývání do spodní vody
• Tvorba vápenatých konkrecí v suchém podnebí
• Tvorba roztoku H2SO4 a oxidů Fe při zvětrávání pyritu
• biologické (rostliny a půdní živočichové), biotransformace – biogenní minerály produkované organismy, ty se stávají součástí jejich organismu (kalcit, aragonit, apatit, opál, magnetit), org. kyseliny

základní reakce chemického zvětrávání:
Rozpouštění CO2 ve vodě H2CO3 => H2CO3 → H+ + HCO3-
•Zvětrávání karbonátových hornin (např. vápenců),
CaCO3 + H2O + CO2 ===> Ca(HCO3)2
Oxidace - Chemické reakce při kterých látky ztrácejí elektrony
Důležité při rozkladu mafických minerálů (= tmavé minerály bohaté Fe a Mg; slídy, amfiboly, pyroxeny, olivín)
Př. •Oxidace silikátů (Rezavé zabarvení bazických magmatitů)
FeSiO3 + O2 ===> 2 Fe2O3 + 4 SiO2
•oxidace sulfidických rud (pyrit na hnědel)
2FeS2 + 7O2 + 2H2O ===> 2FeSO4 + 2H2SO4
4FeSO4 + O2 + 10H2O ===> 4Fe(OH)3 + 4H2SO4
Hydrolýza H+ a OH – Reakce látek s vodou. Ionty vody zamění různé ionty v minerálu
Př.Křemičité horniny se mění na jílové minerály
Hydrolýza silikátů
H+ + Na[AlSi3O8] + 7H2O ===> Al(OH)3 + Na+ + 3H4SiO4
Karbonatizace křemičitanových hornin
Mg6[(OH)8Si4O10] + 6CO2 ===> 6MgCO3 + 4SiO2 + 4H2O
Mineralizace organických sedimentů
CH2O + O2 → CO2 + H2O
Chemická sedimentace - Ukládání minerálů z roztoků, které obsahují převážně produkty zvětrávání.
Ca(HCO3)2 ===> CaCO3 + CO2 + H2O

• Typy zvětrávání většinou probíhají společně, jejich podíl záleží na oblasti
• polární - chybí cirkulující voda → hlavně mechanické
• tropické - intenzivní chemický rozklad hornin
• rychlost závisí na chem. složení hornin, teplotě, srážkách
- dle složení – matečné horniny - rozp. ve vodě, struktury, klimatu - teploty a srážek (větší srážky více zvětrávání), přítomnosti půdy a vegetace (hloubka půdy, obsah OH), době expozice

• vznik jílů
• z živců, slídy, amfibolitů, pyroxenů -> (illit,) montmorilonit, kaolinit, sesquioxid
• sesquioxidy – v nízkém pH kladný náboj (aniontová výměnná kapacita, snižující se pevnost vazby - pevně PO4>SO42->Cl->NO3-)
• volně NO3) vysoké pH záporný náboj, jíly však mají stálý záporný
• ztráty obsahu křemíku
• kationtová výměnná kapacita, neg. náboj, nejpevněji Al a H, nejméně pevně NH4+ a Na
• horniny obs. fosfor – prim. Fosforečnany - apatit -> sek. fosforečnany, vliv pH na přístupnost P (imobilizace s Fe, Al, Ca; P dostupný jen kolem 5,5 - 7 a kolem 3,5 – ale méně)
Ca5(PO4)3OH + 4 H2CO3 ===> 5 Ca2+ + 3 HPO42- + 4 HCO3- + H2O

půda
• profil:
-O horizont
– organický, hlavně rostlinný opad v různém stupni rozkladu, dobře rozeznatelná struktura organických úlomků
-A horizont – povrchový, složený z rozloženého, amorfního organického materiálu, který je promíchán s minerálními částicemi, má tmavé zabarvení
- zde bývají organické látky vymývány do spodních vrstev
-B horizont - minerální horizont, chudší na organickou hmotu, světlejší než A horizont
- v podzolech se mezi A horizontem a B horizontem tvoří eluviální E horizont (světle šedý), ze kterého dochází k vymývání organické hmoty a kationtů, které se pak hromadí ve svrchní části B horizontu
-C horizont - částečně zvětralá hornina, skeletovitý
-matečná hornina - Matečná hornina ovlivňuje půdní texturu (na horninách s vysokým obsahem křemene vznikají písčité půdy) a chemické složení půdního roztoku.

• vývoj profilu desetitisíce let – sinice>lišejníky>živ.>rost>půd. profil
• topografie – náplavy v úpatí, mělko na horách, aluviální náplavy...
• vliv klimatu na hloubku
• tropy a vlhké prostředí – převaha sesquioxidů, při vyšším pH pevná vazba P (P limitující), laterity, tenká org. vrstva (může chybět), ale hluboké zvětrávání, málo živin, promývání, A - vrstva obsahující oxidy Al a Fe vzniklé zvětráváním silikátů v teplých a vlhkých podmínkách (eluviální zóna, postupné vyplavování), B - vrstva akumulující sesquioxidy Al a Fe, vrstvy nelze rozlišit, C - vrstva s rozpuštěnými látkami (Na,K,Ca, Mg, SiO2), vyplavování do spodních vod
• suché podnebí – A - Ostře ohraničená vrstva humusu, B - Vrstva obsahující rozpuštěné látky, které se zde hromadí, obohacená CaCO3, C - Vrstva, kde se sráží CaCO3, vznikají konkrece
• mírný pás – dostatek vlhkosti, příznivé pro vznik jílových minerálů, kyselé půdy, mají permanentní záporný náboj, A - Viditelná opadová vrstva, bohatá humusová vrstva, E - Vrstva ochuzená o rozpustné látky, které jsou
• vyplaveny do profilu, vybělená), B - Vrstva akumulující oxidy Al a Fe a humusové látky, hnědá barva, C - vrstva s rozpuštěnými látkami (Na,K,Ca, Mg, SiO2), vyplavování do spodních vod
• chladné oblasti – permafrost, nezvětrává

průběh ochlazování magmatu Bowenova reakční řada:
• s Mg: olivín – ortopyroxen – klinopyroxen – amfiboly – biotit – živec – muskovit – křemen
• s Al: Ca plagioklas – Ca Na plagioklas – Na Ca plagioklas – Na plagioklas – živec – muskovit - křemen

14. Globální změny klimatu + Klima a ekosystémy

Ekosystémy?:
led -
tundra
boreální les
temperátní pastviny
temperátní les
mediterán křoviny
poušť a aridní křoviště
tropický a subtropický les
savanna

vlivy oceán x pevnina
• větší tepelná kapacita vody
• mořský vánek – (oteplování pevniny přes den a v noci naopak) přes den jde vzduch na souš, v noci nad moře, přes den je pevnina teplejší (podobné Hadleyově buňce)
• monzuny – jihových. Asie (rozdílná teplotní odpověd pevniny a souše, v zimě chladnější pevnina v létě naopak), pevnina je v zimě chladnější než moře (vzduch přes Indii k oceánu) a v létě teplejší (vlhký oceanický vzduch nad pevninou stoupá a ochladí se)
• jižní svahy teplejší na sev. polokouli (důležité pro výskyt případných kolonizačních druhů za změny klimatu) , srážkový stín na závětrné straně pohoří
• topografie – v noci/zimě chladný vzduch dolů do údolí, vznik inverze
vliv vegetace
• přeměna lesů na zemědělskou půdu (>evapotranspirace a srážky, ochlazování atmosféry, sestupné prodění a nedostatek srážek - > když ve velkém, pak podíl na změnách regionálního klimatu

vliv podnebí na ekosystémy
• determinuje rozdělení biomů – tropické, temperátní, subarktické, arktické
• závislost distribuce na teplotě a srážkách
• biodiverzita – hl. diverzita cév. rost. od rovníku na jih – JAm, Afr., JVAsie a Austr.
- rovník největší biodiverzita – velké srážky a vysoké teploty
- nejvyšší evapotranspirace – největší ptačí diverzita

dlouhodobé změny podnebí
• vliv změn dopadajícího záření - tvar oběžné dráhy Země kolem Slunce (v současnosti témeř kruhový), sklon zemské osy (v současnosti 23,5°), precese (= krouživý pohyb zemské osy) a nuance (=jemný rozdíl) zemské osy (= způsobují posun ve slunovratu a rovnodennosti)
• složení atmosféry – změny CO2 a CH4
• změny oběžné dráhy, sklonu Z osy - precese (odklon) a nutace (kmitání) -> posuny ve slunovratu a rovnodennosti -> doby ledové a meziledové, Milankovičovi cykly
• Milankovičovi cykly – precese (19-21 tis.let), šikmost osy (cyklus asi 40 tis let.), excentricita oběžné dráhy (cyklus asi 100 tis let)

krátkodobé změny podnebí – v průběhu let
-většina je spojena se změnami v systému oceán/atmosféra
-oceánské oscilace: NAO – North Atlantic O., AO – Atlantic O., APW – Antarctic Polar Waves, PDO – Pacific Decadal Oscilation
• ENSO = el nino/jižní oscilace
• geografická i časová pravidelnost: 3-7 let
• změny atm. tlaku se změnami teplot Pacifiku na rovníku
• pasáty -> teplé vody u Asie -> odpar -> deště v Indonesii A ZÁROVEŇ odliv teplých vod k Asii -> stoupání studených u JAm → u JAm klesání suchého studeného vzduchu => normální LA NINA

• občas tlaková výše (suchý studený vzduch, dolu) u JAm a níže (teplý vlhký vzduch a jde nahodu) u Asie slábnou -> oslabení pasátů -> teplá voda se pohybuje opačně (od Asie k JAm -> deště v JAm, sucho v Asii => abnormální EL NINO

• změny v atmosféře
- oteplování: skleníkové plyny s dlouhou životností (CO2, CH4, N2O, halogenované uhlovodíky), troposférický = přízemní ozon, stratosférická vodní pára z CH4, albedo povrchu (elementární uhlík na sněhu), antropogenní příspěvek
- ochlazování: stratosférický ozón, albedo povrchu (využívání krajiny – zvyšování albeda půd), aerosoly (přímé působení, vliv albeda oblaků), sulfanem, spalováním biomasy

• hlavní polutanty
- rozptýlené částice - dýchací potíže a zvýšená úmrtnost, zrakové potíže, zvýšená koroze materiálu
- oxid siřičitý (SO2) - dýchací potíže a zvýšená úmrtnost, poškození rostlin a lesů, zvýšená koroze materiálu
- oxid uhelnatý (CO) – otravy, vysoká mortalita kuřáků, potíže lidí se srdečním oenmocněním
- ozon – respirační onemocnění, poškození vegetace, koroze materiálů
- oxidy dusíku (Nox) - respirační onemocnění, zvýšení tvorby trofického ozónu, koroze materiálů
- olovo – neurologické potíže, potíže s pamětí, zvýšený tlak

- skleníkový efekt viz. 10. Atmosféra

navíc:
• atmosférický tlak
- větší nadmořská výška: pokles tlaku a kyslíku
- omezuje vertikální šíření, jejich fyziologické procesy a aktivitu
- lépe snáší kolísání poikilotermní, u homoiotermní jsou ptáci méně citlivý
- eurybarní – tolerantní,
- stenobarní - specialisté, savci

• proudění vzduchu
- vyvoláno: vertikálně – přemísťování různě teplých vzduchových mas, horizontálně – vyvolává rozdíl mezi oblastmi s různým tlakem
- ovlivňuje orientaci živočichů (šíření pachových signálů), vyvolává morfologické změny, umožňuje přemísťování a šíření organismů, působí větrnou erozy a urychluje vysychání půdy
- anemotaxe = směrované pohyby, pozitivní (vzlétání a plachtění proti větru), negativní (nesení větrem)
- hypsotaxe = vynášení teplým vzduchem, masařky, mnozí denní motýli
- anemofilie = roznášení pylu
- anemochorie = roznos plodů
- statičtí (horizontální proudy nad mořem – dlouhé plachtění) a dynamičtí plachtaři (vzestupné proudy teplého vzduchu nad pevninou)

• počasí a podnebí
- soubor povětrnostních faktorů, jejich momentální stav = počasí, dlouhodobý průběh = podnebí
- makroklima – určuje rozmístění hlavních typů vegetace a živočichů, charakter hrubě určuje zeměpisná šířka (od rovníku) a vzdálenost od oceánu
- mezoklima – klima určité krajiny – vzniká působením charakteru reliéfu, vegetačního krytu a činnosti člověka na makroklima
- mikroklima – bezprostředně ovlivněno charakterem aktivního povrchu, představuje klima malého spíše homogenního prostoru, př.: mikroklima korunového patra lesa
- kryptoklima = v uzavřených prostorech, př.: jeskyně, dutiny
- ekoklima = klima uvnitř biotopu – význam při posuzování přítomnosti a nároků jednotlivých druhů, někdy mikroklima

15. Růst populace

= Populace je soubor jednců určitého druhu, kteří se vyskytují v určitém prostoru a čase a vzájemně spolu interagují

• každý tvor má tendenci se množit:
-Aby druh přežil, musí za příznivých podmínek průměrný jedinec, než umře, vyprodukovat alespoň jednoho rozmnožováníschopného potomka - protože podmínky nebudou vždy příznivé, je třeba, aby potomků bylo raděj víc
-Pokud se jedná o sexuálně se rozmnožující druh, musí každý pár alespoň nahradit potomky sebe (zase lépe víc, není jistota že se dožijí reprodukčního věku)

• zákl. rovnice růstu populace
• N = velikost populace
Nt+1 = Nt + narození – zemřelí (+ imigranti – emigranti)
• V modelech většinou zanedbáváme imigraci a meigraci, tj. považujeme populaci za uzavřenou
• ve většině aplikací můžeme považovat N za hustotu populace, tj. počet jedinců na plochu

Parametry růstu jsou na hustotě nezávislé (nejjednodušší případ)

1. Populace s nepřekrývajícími se generacemi (diskrétní generace)
• Sledujeme-li počet dospělců každý rok, potom:


• l je konečná rychlost růstu – kolika novým reprodukujícím se jedincům dá vzniknout jeden jedinec
l = 2 každý jedinec vyprodukuje max. dvě děti a ty zase max. dvě (každé)
• např.: množí se sezónně, v létě nakladou vajíčka a chcípnou, z vajíček se vylíhnou housenky, které se na podzim zakuklí, kukla přežije zima a na jaře se vylíhne dospělý motýl
• Je-li velikost populace v nulté sezóně N0, potom v první bude : N1 = l N0.
• V druhé sezóně bude: N2 = l N1 = l (l N0) = l2 N0,
• ve třetí sezóně: N3 = l N2 = l (l2 N0) = l3 N0
• a obecně po t sezónách :Nt = lt N0.

Vidíme, že l je konstanta, tj. je nezávislá na čase, velikosti populace atd. a řešení vede na exponenciální růst (pokud je l-1), nebo exponenciální vymírání (pokud je l-1)
• Při tomto přístupu: popisujeme jen jedno vývojové stádium (zde dospělce), zanedbáváme poměr pohlaví, nejjednodušší je modelovat jen samice¨
• Máme jen jeden okamžik z celého roku

2. Populace s překrývajícími se generacemi a s jednorázovým rozmnožováním Nt+1 = Nt . (1+ natalita – mortalita)
• N je počet samic sečtený před rozmnožením
• natalita (a mortalita) – mladé samice, které se (ne)dožijí dalšího sčítání
• 1+ natalita – mortalita = l
• a tedy Nt+1 = Nt . l (exponenciální růst)
• např. zajíci v dubnu
• známe každý okamžik růstu

3. předpoklad že populace bude mít kontinuální přírůstek také exp. růst, ale složitější odvození dN/dt = bN – dN = rN Pozor, zatímco λ je poměr velikosti populace ve dvou následujících sezónách, r je (relativní) velikost změny.
• populace roste pro r větší jak 0, vymírá pro r menší jak 0
• v diskrétních roste pro λ větší jak 1, vymírá λ menší jak
Pro každý druh musí platit, že za příznivých podmínek (tj. mám dost zdrojů, nic mě nežere) je λvětší jak 1, resp. rvětší jak 0
• Pokud by tomu tak nebylo, tak druh už dávno vyhynul.
• Populace potom v příznivých podmínkách exponenciálně roste
Každá populace musí být něčím omezována (buď zdroji, nebo ji něco ničí, tj. žere, příp. pálí, odnáší ji voda etc.)
• Exponenciální růst je vždy dočasný

Čím je tedy velikost populace regulována?
Konstantnost parametrů - není density dependence (závislost na hustotě populace)
To ale automaticky neznamená, že není vnitrodruhová kompetice. Předpokládáme, že pokud vnitrodruhová kompetice je, její intenzita není závislá na velikosti populace.

Negativní density dependence může být:
• vnitrodruhová kompetice o zdroje
• zvýšená možnost přenosu nákazy
• u kytek - hustší porost lépe hoří
• density-dependence nemusí působit stále, často se objeví jen ve krátkém časovém úseku (když populace překročí určitou velikost)
• Positivní density dependence (zvláště při malých hustotách) - u zvířat známe jako Allee effect
Když je negativní density dependence, potom individuum je negativně ovlivněno hustotou vlastní populace - má menší fitness (třeba míň vyroste a menší jedinci spíš zahynou nebo mají méně potomstva)

4. Logistická rovnice

K = Nosná kapacita prostředí , maximální velikost (hustota) populace, kterou je prostředí schopno unést
• klesá lineárně s rostoucím N,
• když N=K, růst se zastaví.
Podle této rovnice se individuu daří tím hůře, čím více individuí v populaci je
• To může být - je nás moc a nemáme co žrát, nebo nemáme kde žít, nebo - nemáme se kde schovat, důsledky např.:
• menší porodnost - nemám co žrát - (jsem malá) nerodím
• větší úmrtnost - nemám co žrát, spíš chcípnu; nemám se kam schovat - spíš mě uloví

Allee effekt – příčiny
• S rostoucí populační hustotou roste
• Šance nalézt (geneticky vhodného)partnera pro rozmnožování
• Lépe využívat zdroje (větší smečka lépe loví)
• Lépe bránit sebe nebo teritorium
• Při nepřízni se mohou ohřívat navzájem
• Předpoklad, že se častěji vyskytuje v nepříznivém prostředí

• zanedbání věkové struktury populace (může být rozumné počítat jenom dospělce, ale ztrácíme určitou informaci), prostorovou strukturu populace (důležité zvláště u sedentárních org.), interakce s jinými druhy